Triturus vulgaris

Pereche de Triturus vulgaris în momentul depunerii ouălor

Ordinul Caudata (Urodela) este reprezentat de amfibieni cu corpul alungit, cilindric. Sunt animale semiacvatice. Numărul actual al speciilor de urodele este de circa 1300, răspândite în Palearctica şi Nearctica, grupate în 8 familii; la noi fiind întâlnită o familie (Salamandridae)[1].

La nivelul anului 2006, erau recunoscute 8 subspecii ale tritonului comun[2]:

Subspecie	Descrisă de:	Locaţia descrierii
T. vulg. ampelensis	Fuhn, 1951	Valea Dosului, România
T. vulg. graecus	Wolterstorff, 1905	Korfu, Grecia
T. vulg. kosswigi	Freytag, 1955	Lacul Abant, Anatolia de vest, Turcia
T. vulg. lantzi	Wolterstorff, 1914	Novorossijsk, Rusia
T. vulg. meridionalis	Boulenger, 1882	Turin, Italy
T. vulg. schmidtlerorum	Raxworthy, 1988	Karacabey, Anatolia de vest, Turcia
T. vulg. schreiberi	Wolterstorff, 1914	Lacul Bokanjacko, Zadar, Croaţia
T. vulg. vulgaris	Linnaeus, 1758	Suedia

Unele caracteristici ale acestor subspecii:

Subspecie	Secţiunea zonei dorso-laterale	Marginea crestei	Filament caudal	Palmarea membrelor posterioare	Puncte pe abdomen	Dungă roşie la gât
T. v. ampelensis	Ascuţită	Slab ondulată	Scurt	Uşor palmate	Da	Nu
T. v. graecus	Masivă, voluminoasă	Marginea dreaptă	Lung, subţire	Puternic palmate, culoare închisă	Mici	Da
T. v. kosswigi	Masivă, voluminoasă	Marginea dreaptă	Lung, subţire	Puternic palmate, culoare închisă	Mari	Da
T. v. lantzi	Ascuţită	Fin serată	Scurt, incolor	Culoare închisă	Da	Nu
T. v. meridionalis	Slab pronunţată	Marginea dreaptă	Scurt, lat	Puternic palmate, culoare închisă	Mici, puţine	Da
T. v. schmidtlerorum	Ascuţită	Serată	Nu	Slab palmate	Da	Nu
T. v. schreiberi	?	Serată	Nu	?	No	Nu
T. v. vulgaris	Rotunjită	Serată	Abia dacă are	Uşor palmate	Da	Nu

Răspândire:

Specia este răspândită în întreaga Europă, cu excepţia sud-vestului continentului (Portugalia, Spania, sudul Franţei şi al Italiei), nordului Scandinaviei. Subspecia nominală este cea mai răspândită.

Limita nordică a arealului, de la vest spre est, este din Scandinavia până în Republica Karelia din cadrul Federaţiei Ruse (districtul Kalevala), apoi spre Sud-Est până în provincia Arhanghelsk (districtele Kargopol şi Plesetsk) – Republica Komi – provinciile Perm şi Tyumen (Judeţul Autonom Khanty-Mansi – Rezervaţia Naturală Yuganskii) – provincia Tomsk (împrejurimile oraşului Tomsk – 56°29′N, 84°57′E) – provincia Kemerovo – provincia Krasnoyarsk (Rezervaţia Naturală Sayano-Shushenskii: 52°10′N, 92°E, locaţia cea mai nord-estică).

Limita sudică a arealului în Europa de Est corespunde în general cu stepele ride, apoi se întinde prin Urali până în provinciile Chelyabinsk, Kurgan şi Novosibirsk şi regiunea Altai (zona oraşului Barnaul – 53°21′N, 83°46′E), apoi până în provincia Kemerovo şi regiunea Krasnoyarsk

T. vulgaris vulgaris este dispersat spre Est în Siberia. T. v. ampelensis trăieşte în partea de nord-vest a României (Transilvania), T. v. lantzi în Caucaz în apropierea Mării Negre, T. v. graecus în Grecia, Macedonia şi insule Ionice, T. v. meridionalis la sud de Alpi, în Elveţia şi jumătatea nordică a Italiei, Slovenia şi Herzegovina, două subspecii pot fi găsite în Turcia.

Tritonul comun este asociat habitatelor împădurite. Prezenţ pădurilor este un factor critic pentru existenţa T. v. lantzi în Caucaz. Subspecia nominală este unul dintre cei mai eurytropi amfibieni pe un teritoriu vast. Apare frecvent şi pe pajiştile şi tufărişurile care ocupă spaţiile unor foste păduri, precum şi în habitate antropice – parcuri, grădini, câmpuri etc. Pătrunde şi în zona de stepă, populând văile împădurite ale râurilor[3].

În România este răspândită pretutindeni, din Delta Dunării până la altitudinea de 1000-1500 m. În general este însă o specie de şes[4].

Răspândirea tritonului comun

Fig. 1[5]

Aspect:

Tritonul comun este cea mai mică specie de triton, având lungimea totală între 6 – 11 cm[6].

Caracteristicile de vârstă (stabilită prin scheletocronografie) şi dimensiuni ale diferitelor populaţii europene de triton comun se desprind din tabel[7]:

Locaţie	Sex	Nr	Vârsta la maturitate (ani)	Vârsta medie (ani)	Vârsta maximă (ani)	Lungimea (mm)
						Medie	La maturitate	Maximă	Referinţe
Norvegia	M	26	3	-	6	-	-	-	Dolmen 1982
Yugoslavia	M	18	4	7.1	9	41,2	37	44,5	Kalezic et al., 1996
	F	19	5	6,9	9	43,2	38,5	47,2
Anglia	M	26	2	3,5	6	45,5	40	51	Verrell şi Francillon 1986
	F	24	3	3,6	5	45,1	32	51
Suedia	M	124	3	-	10	-	37,5	49	Hagström, 1977
	F	96	3	-	8	-	39,7	48
Irlanda	M	-	3	4,2	7	-	-	-	Marnell 1998
	F	-	3	4,6	7	-	-	-
Italia (bazin temporar)	M	11	2	-	5	35	36	38	Nobili şi Accordi, 1997
	F	16	2	-	5	36	36	38
Italia (bazin permanent)	M	9	3	-	6	40	39	43
	F	11	3	-	5	42	40,5	46

Corpul este zvelt, înălţimea trunchiului depăşind întotdeauna lăţimea. Capul turtit, mai lung decât lat, prezintă o limba mică şi liberă pe laturi. Are dinţii vomero-palatini dispuşi în două şiruri depărtate posterior, apropiate anterior, formând un „Y” răsturnat, care începe la nivelul nărilor interne. Buzele sunt dezvoltate, mai ales la femele în timpul reproducerii. Botul este brăzdat deasupra cu 3 şanţuri longitudinale. Coada este mai lungă sau cel puţin egală cu restul corpului şi se termină cu un vârf ascuţit, fără filament caudal. Degetele sunt late şi turtite. Pielea este întotdeauna netedă[8]. Coloratura vie şi contrastantă a înotătoarelor sunt considerate ca acţionând pe post de semnale sexuale[9].

a) Masculul:

Masculul de Triturus vulgaris - forma acvatica

Fig. 2

Spatele, la mascul, este cafeniu deschis sau verde-măsliniu deschis, cu pete mici sau punctiforme, uneori dese şi apropiate, formând o fâşie longitudinală. Ventral, masculul şi puii sunt galbeni, alburii sau roz cu o zonă mediană portocalie sau roşie cu pete mari negre.

Capul, la mascul, are 5 linii longitudinale negre. Gâtul este alb-auriu, cu pete mari, negre. Muchia inferioară a cozii este portocalie sau galbenă, iar în timpul reproducerii roşie cu tivuri albastre-negricioase şi întrerupte de dungi negre verticale.

Tot în perioada reproducerii, are o creastă dorsală mai mult sau mai puţin lată, ondulată, continuă de la ceafă până în capătul cozii (fără şa). Coada este foarte comprimată, cu creasta dorsală uşor ondulată.[10] Baza cozii (regiunea cloacală) este colorată ventral în negru.[11]

b) Femela:

Femela de Triturus vulgaris - forma acvatica

Fig. 3

Ventral, la femelă se observă pete foarte mici ce formează o linie longitudinală de fiecare parte a abdomenului. Dorsal este galben-cafenie sau cenuşiu-cafenie, de fiecare parte a corpului cu câte o dungă longitudinală lată întunecată cu aspect crestat. Gâtul este asemănător celui al masculului. Abdomenul prezintă o zonă mediană portocalie mai mult sau mai puţin întunecată, cel mai adesea fără pete. Umflătura cloacală şi muchia inferioară a cozii sunt portocalii sau galbene. Se semnalează uneori cazuri de albinism.

În perioada reproducerii, prezintă la baza cozii o creastă joasă rectilinie ca o dungă, care se continuă pe coadă.

c) Larva:

Larva de Triturus vulgaris - proaspat eclozata

Fig. 4 (proaspăt eclozată)

Are la eclozare 6-7 mm, iar la metamorfoză 25-40 mm. Larva bine dezvoltată se caracterizează printr-o creastă dorsală înaltă, ce se întinde din dreptul branhiilor până la extremitatea cozii. Coada se termină cu un vârf ascuţit, dar fără filament. Coloritul este maro-deschis spre galben, cu puncte maro. Ventral este alb-argintiu, fără pete. Branhiile sunt de culoare roşu-deschis.

Mod de viaţă:

Apare cel mai timpuriu primăvara şi intră foarte devreme în apă – din februarie chiar – întâi masculii apoi femelele[12]. Dacă apa are sub 6°C, stau pe fundul apei sau printre plante, abia dacă se mişcă sau se hrănesc; când temperatura creşte peste 8°C, devin complet activi. La 10-14 zile de la aceasta adoptă veştmântul nupţial[13].

Se găseşte frecvent în apele stagnante cu stufăriş, băltoacele sau şanţurile cu apă, în special din regiunea de şes[14].

Viaţa adulţilor este caracterizată prin migraţia între trei habitate critice – cel de reproducere, cel de vară (de hrănire) şi cel de hibernare. Sezonul de reproducere începe cu migraţia tuturor adulţilor reproducători către locul de înmulţire  şi este caracterizat de intense manifestări comportamentale (curtare şi competiţie pentru perechi, depunerea ouălor), fiziologice şi morfologice (dezvoltarea caracterelor sexuale secundare, mai ales la masculi). Timpul petrecut în apă (habitatul de reproducere) este puternic influenţat de succesul individului în curtare şi inseminare[15].

Cele două sexe sosesc simultan în bazinele de reproducere, comportament ce rezultă din conjuncţia a două forţe de selecţie:

1) scăderea calităţii bazinului de reproducere: risc mare de eşec reproductiv total din cauza secării bazinului – sincronizarea devine avantajoasă mai ales când secarea este imprevizibilă;

2)comportamentul social al adulţilor reproducători, în special cele legate de competiţia spermei.

În ceea ce priveşte genul Triturus, există dovezi puternice care indică drept factor decisiv al sincronizării competiţia spermei. În cazul tritonului comun, sincronizarea sexelor a fost documentată atât în bazinele permanente, cât şi în cele temporare, fapt explicabil prin modul de reproducere, inclusiv de stocare a spermei, al acestei specii. S-a constatat că femelele sosesc la locurile de reproducere în număr mai mare decât masculii la începutul sezonului (sezonul de depunere a ouălor poate dura trei luni). Principala cauză a acestei durate mari este reprezentată de modul de depunere. Individual, fiecare ou este împachetat în vegetaţie, cu scopul de a-l proteja atât de prădători, cât şi de radiaţia UV-B.

În perioada incipientă a sezonului de reproducere, femelele se împerechează cu mai mulţi masculi într-o perioadă scurtă de timp, iar interacţiunile competitive între masculi sunt rare în acest interval, când caracterele sexuale secundare nu sunt bine dezvoltate. Aceste interacţiuni competitive se accentuează în timp, când caracterele sexuale secundare devin mai pronunţate. Odată cu începerea depunerii ouălor, femelele rămân receptive doar la masculii cu caractere sexuale secundare bine dezvoltate (în special creste mari). Dovezile arată că există un avantaj al ultimului mascul, fiind şanse mai mari ca acesta să fie părintele unor larve, comparativ masculii care au realizat împerecherea timpuriu.

Competiţia spermei este influenţată atât de modul de depunere al ouălor, cât şi de structura pe care o are spermathecae, fiind la rândul ei determinantă pentru comportamentul de reproducere. S-a arătat că sperma umple întâi primele tubule ale spermathecae (în cazul tritonului comun, cele posterioare), situate mai departe de oviduct. Aceste tubule sunt umplute cu spermă provenită de la mai mulţi masculi, pe măsură ce femela se împerechează cu ei. Structura pe care o are spermathecae face posibil ca sperma de la ultimul mascul (mai ,,apt”) să fie cel mai aproape de oviduct, fecundând astfel ouăle.

O altă cauză pentru împerecherile multiple, alături de avantajarea ultimului mascul (cu caracterele sexuale secundare bine dezvoltate), poate fi nevoia de înlocuire a spermei deteriorate, care este absorbită de spermathecae (spermiofagie). Pe de altă parte, împerecherea repetată poate fi rezultatul unei rate scăzute de fertilizare a ouălor[16].

Spermathecae

Fig. 5[17]

În ceea ce priveşte modul în care mediul influenţează depunerea ouălor, studiile experimentale au arătat că femelele care se reproduc în bazine temporare (şi care probabil s-au metamorfozat în acestea) depun mai puţine ouă decât cele din bazinele permanente. Analiza ovarelor a arătat că cele din bazinele temporare nu depun toate ouăle, procesul de depunere încetând la un moment dat, probabil ca urmare a unei scăderi a nivelului de hormoni, indusă de factori de mediu. Observaţii recente au arătat că femelele de triton comun apar în bazine şi depun ouă chiar după o scurtă perioadă (de până la două săptămâni) de secare, în luna mai.

Probabil că sezonul prelungit de reproducere permite o încetare temporară a procesului de depunere în cazul secării bazinului[18].

Pe de altă parte, capacitatea masculului de a se împerechea repetat depinde în mare măsură de un timp de repaos (24-48 de ore), necesar pentru producerea de spermatofori[19].

La câteva zile după împerechere, femela, care dă semne de rotunjire, începe să depună primele dintre cele 150-300 de ouă, pe care le fixează cu grijă, folosind labele posterioare, printre plante. Eclozarea are loc, în condiţii favorabile, în termen de 14 zile, dar acest interval se poate dubla în caz de temperaturi scăzute.[20] Perioada de reproducere durează până în aprilie-mai. Adulţii părăsesc repede mediul acvatic, dar este singura specie de triton de la noi la care au fost găsiţi indivizi neotenici (în Delta Dunării). În lacurile şi bălţile din zona de deal şi munte ciclul este mult decalat.[21]

Larvele proaspăt eclozate au circa 10 mm şi, la început, sunt incapabile să se deplaseze într-o direcţie bine definită – cad pe substrat sau rămân agăţaţi printre plante. Pot creşte până la 40 mm. După metamorfoză, trăiesc pe uscat, revenind în apă doar după circa 3 ani, când ating maturitatea sexuală. Năpârleşte la intervale neregulate – pielea ,,veche” este dată jos înspre spate. În apă în general o consumă, pe uscat doar rareori. [22]

Ciclul de dezvoltare 1) Ou 2) Larvă proaspăt eclozată 3) Larvă tânără 4) Larvă aproape de metamorfoză 5) Juvenil, proaspăt metamorfozat

Fig. 6[23]

Pe uscat ziua se ascund – sub pietre, copaci căzuţi, perne de muşchi sau, în apropierea localităţilor, în crăpături din ziduri, pe sub scânduri şi bucăţi de tablă de pe sol etc. În timpul zilei apar doar excepţional, pe vreme înnorată şi ploioasă.[24]

Hrănire:

Pe uscat, tritonul comun consumă în mod nediscriminatoriu insecte mici, viermi etc. În apă, preferă larvele de insecte; primăvara devreme hrana lor poate fi formată din ponta de Rana temporaria (acolo unde această specie este frecventă), dat fiind că se pricep să extragă ouăle din mucusul care le acoperă, putând astfel devora ponte întregi[25].

Hrănirea sa în mediul acvatic a fost subiectul mai multor studii de specialitate.

Printre concluziile rezultate a fost şi că tritonul comun consumă prăzi de dimensiuni mici, ceea ce indică modul de hrănire a acestei specii – consumă categoria de pradă cea mai abundentă din habitat, neavând o hrănire selectivă.[26] Una dintre cele mai importantă categorii de pradă sunt crustaceele Cladocere (Daphnia).[27]

În conţinuturile stomacale studiate au existat şi vegetale, fragmente de exuvie (piele năpârlită)şi minerale. Vegetalele se consideră că au fost ingerate accidental – simultan cu prăzile – sau au fost confundate cu acestea. De asemenea, se consideră că şi resturile minerale au fost înghiţite în acelaşi mod ca şi vegetalele, sau prezenţa lor se datorează consumului de larve de Trichoptere (aceste insecte, în stadiul de larvă acvatică, îşi construiesc un tub din nisip şi resturi vegetale în care se adăpostesc) . În ceea ce priveşte fragmentele de exuvie, consumul se datorează faptului că sunt o sursă de hrană uşor accesibilă şi facil de ingerat, plutind la suprafaţă sau în masa apei.[28]

---

[1] idem

[2] Günter Schultschik – Taxonomy of Some of the Salamandrids, 2006, disponibil online la

http://www.caudata.org/cc/articles/Salamanderland_taxonomy.shtml#vul [20.05.2009]

[3] Sergius L. Kuzmin – Lissotriton vulgaris. Smooth Newt, 06.10.1999, editat de Sean Schoville (18.01.2000), disponibil pe AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation. [web application]. 2009. Berkeley, California:http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_lists_alpha_&where-genus=Lissotriton&where-species=vulgaris [23.05.2009]

[4] Info :: Triturus vulgaris  (triton comun), în Enciclopedia Eukarya, versiunea ver. 1.0.17, disponibilă online la http://www.eukarya.ro/taxon/386 [20.05.2009]

[5] Griffiths R.A. – Newts and salamanders of Europe, 1996, apud. AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation. [web application]. 2009. Berkeley, California: AmphibiaWeb, disponibilă la:

http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_maps_geo-euro&special=maps&genus=Lissotriton&species=vulgaris [23.05.2009]

[6] Vasile Voican, Ion Rădulescu – Acvaristica practică, Editura Ceres, Bucureşti, 1979, p. 97

[7] Dan Cogălniceanu, Claude Miaud – Population age structure and growth in four syntopic amphibian species inhabiting a large river floodplain, în Canadian Journal of Zoology, Vol. 81, 2003, p. 1103, disponibil online la http://www.ecoportal.ro/dan_cogalniceanu/file_download/29/canadian_journal_of_zoology.pdf

[8] Vasile Voican, Ion Rădulescu – Acvaristica practică, Editura Ceres, Bucureşti, 1979, p. 97

[9] Julian Lombardi, Comparative vertebrate reproduction, Springer, 1998, p. 390

[10] Info :: Triturus vulgaris  (triton comun), în Enciclopedia Eukarya, versiunea ver. 1.0.17, disponibilă online la http://www.eukarya.ro/taxon/386 [20.05.2009]

[11] Vasile Voican, Ion Rădulescu – Acvaristica practică, Editura Ceres, Bucureşti, 1979, p. 97

[12] Info :: Triturus vulgaris  (triton comun), în Enciclopedia Eukarya, versiunea ver. 1.0.17, disponibilă online la http://www.eukarya.ro/taxon/386 [20.05.2009]

[13] Gűnter Diesener, Josef Reicholf, Ruth Diesener – Kételltűek ás hüllők, Magyar Könyvklub, Budapest, 1997, p. 38

[14] Vasile Voican, Ion Rădulescu – Acvaristica practică, Editura Ceres, Bucureşti, 1979, p. 97

[15] Tibor Hartel, István Sas, Angelo P. Pernetta, Ioana Cristina Geltsch – The reproductive dynamics of temperate amphibians: a review, în North-Western Journal of Zoology, Vol. 3, No. 2, 2007 – Review, Oradea, p. 127, disponibil online la http://herp-or.uv.ro/nwjz/content/v3.2/09.nwjz.3.2.Hartel.pdf [01.06.2009]

[16] Idem, pp. 129-131

[17] Idem, p. 132

[18] Idem, pp. 131-132

[19] Paul A. Verrell – Limited male mating capacity in the smooth newt, Triturus vulgaris vulgaris (Amphibia), în Journal of Comparative Psychology. Vol 100(3), Sep 1986, 291-295, rezumat disponibil online la http://psycnet.apa.org/index.cfm?fa=buy.optionToBuy&id=1987-00414-001 [31.05.2009]

[20] Gűnter Diesener, Josef Reicholf, Ruth Diesener – Kételltűek ás hüllők, Magyar Könyvklub, Budapest, 1997, p.40

[21] Info :: Triturus vulgaris  (triton comun), în Enciclopedia Eukarya, versiunea ver. 1.0.17, disponibilă online la http://www.eukarya.ro/taxon/386 [20.05.2009]

[22] Gűnter Diesener, Josef Reicholf, Ruth Diesener – Kételltűek ás hüllők, Magyar Könyvklub, Budapest, 1997, p.40

[23] Brodman-Kron, Grossenbacher, 1994, apud Dan Cogălniceanu –Amfibienii din România. Ghid de teren, în Naturalia Practica no. 5, Colecţia de Biologie-Ecologie, Universitatea din Bucureşti. Editura Ars Docendi, dispnobil online la http://www.ecoportal.ro/dan_cogalniceanu/file_download/67/Amfibienii_din_Romania_ghid_de_teren.pdf[31.05.2009]

[24] Gűnter Diesener, Josef Reicholf, Ruth Diesener – Kételltűek ás hüllők, Magyar Könyvklub, Budapest, 1997, p.38

[25] Iden, p. 40

[26] Anamaria David, Alfred-Ştefan Cicort-Lucaciu, Olivia Lazăr, Andreea M. Boroş, Cristina Indrei – Compoziţia hranei la tritonul comun (Lissotriton vulgaris) din zona localităţii Prunişor (judeţul Arad, România), Biharean Biologist Vol. 2, 2008, p. 40

[27] Idem, p. 41

[28] Idem, p. 39

Subspecie	Secţiunea zonei dorso-laterale	Marginea crestei	Filament caudal	Palmarea membrelor posterioare	Puncte pe abdomen	Dungă roşie la gât
T. v. ampelensis	Ascuţită	Slab ondulată	Scurt	Uşor palmate	Da	Nu
T. v. graecus	Masivă, voluminoasă	Marginea dreaptă	Lung, subţire	Puternic palmate, culoare închisă	Mici	Da
T. v. kosswigi	Masivă, voluminoasă	Marginea dreaptă	Lung, subţire	Puternic palmate, culoare închisă	Mari	Da
T. v. lantzi	Ascuţită	Fin serată	Scurt, incolor	Culoare închisă	Da	Nu
T. v. meridionalis	Slab pronunţată	Marginea dreaptă	Scurt, lat	Puternic palmate, culoare închisă	Mici, puţine	Da
T. v. schmidtlerorum	Ascuţită	Serată	Nu	Slab palmate	Da	Nu
T. v. schreiberi	?	Serată	Nu	?	No	Nu
T. v. vulgaris	Rotunjită	Serată	Abia dacă are	Uşor palmate	Da	Nu